Az élőlények mindegyike, a baktériumoktól az emberig, egyensúlytól távoli, különlegesen bonyolult szerkezet, melynek fenntartásához környezetéből állandó energia- és anyagfelvételre van szüksége. Ennek megvalósítását olyan nagyobb, összetett rendszerek képesek biztosítani, melyekben az élők valamely megbízhatóan és tartósan rendelkezésre álló külső energia közvetlen vagy közvetett felhasználásával anyagokat mozgatnak, vesznek fel és adnak le. Az élőlények együtt élő, s többnyire egymásra is utalt társulása az élettelen környezet elemeivel ilyen ökológiai rendszert, ökoszisztémát alkot. A hangsúly itt a rendszeren van, melynek bármely elemét megváltoztatva a hatás az egész rendszerre, élő és élettelen részeire is valamilyen mértékben áttevődik.
A mai természetes ökoszisztémák csodálatosan összefüggő, szabályozott rendszerek, melyek képesek kivédeni a zavarások egy részét, főleg azokat, amelyekkel hosszú fejlődésük során többször is találkoztak. Ez a csodálatos rendszer, ha módunk van mélységében megérteni, célszerűségét felfogni, legtöbb kutatót a természet leigázása helyett inkább annak tiszteletére ösztönzi, melyen át a természetfeletti gondviselésre vagy az evolúciós kreativitás elfogadására, esetleg mindkettőre gondol. Racionálisan is belátható, hogy például a szárazföldi ökoszisztémák szerveződése miként alakulhatott vak próba-szerencse módszerrel is négyszázmillió éves hosszú története során. Ennek köszönhetően bőven volna mit eltanulni a természettől még nekünk, értelmes, tudattal rendelkező embereknek is.
Az ökoszisztéma önkényesen megadott határok között definiálható. Ilyenkor a tér egy meghatározott részét, például egy adott típusú erdőt, az azt alkotó fajokat s az ezekkel kölcsönhatásban lévő élettelen, fizikai-kémiai környezeti tényezőket (például levegő, talaj, alapkőzet, oldatok összetétele, napfény, hőmérséklet, csapadék, páratartalom stb.) elemezzük, s az általunk megadott határon túlról érkező hatásokat input-output módjára külső tényezőként vesszük számba. Ezek szerepe annál jelentősebb, minél kisebb térre korlátozzuk a rendszert. Ennek fordítottjával, a rendszer egyre nagyobb bővítésével végül eljutunk az egész Földet felölelő nagy földi ökoszisztémához. Ennek érdekes és fontos jellemzője, hogy input-output mérlege energia szempontjából csaknem zérus (a Napból érkező energia és a világűrbe leadott hőenergia különbsége), s anyagmozgásai zárt ciklust adnak. A Földre érkező meteoritok s az innen távozó anyagok gyakorlatilag elhanyagolhatók.
A Föld egésze túlságosan nagy és összetett, így az ökoszisztéma szerveződésének és működésének elveit könnyebb bemutatni egy olyan egységen, melynek összetétele és jellemzői a gazdálkodó ember léptékével összemérhető. Ilyen ökoszisztéma lehet például a hazai lomberdők egyik jellegzetes típusa, a cseres-tölgyes erdő.
A Bükk-hegység déli lejtőin, Síkfőkút közelében közel fél évszázada folyik egy ilyen ökoszisztéma tanulmányozása. E kutatásokat még Jakucs Pál, a nemrég elhunyt debreceni ökológus professzor szervezte meg, s neki és munkatársainak köszönhetően a világon egyedülállóan hosszú, folyamatos adatok állnak rendelkezésre az erdei ökoszisztéma működésének részleteiről. A hosszú és alapos kutatás ellenére ismereteink még mindig hiányosak. Az élőlények bizonyos csoportjai – különösen a mikroszervezetek – módszerek és specialista kutatók hiányában alig ismertek, s az egész rendszer dinamikájának megértéséhez a fél évszázadot felölelő kutatás is túlságosan rövid. Emellett az erdő régóta jelentős emberi hatás alatt áll, s a hetvenes években egy látványosan súlyos kocsánytalan tölgy pusztuláson is átesett, így a „természetes” ökoszisztéma működéséről legfeljebb alapos megfigyelésekre épülő következtetéseink, elképzeléseink vannak.
Nagyfokú leegyszerűsítéssel e környezeti rendszer az élő és élettelen alrendszerekre bontható. Két fő közege a levegő és a talaj, melyeket az élőkön kívül a csapadékvíz köt össze. Az élők rendszere jóval bonyolultabb. A táplálékszerzés alapján ún. trofikus (táplálkozási) szintekre bontható. Az elsődleges termelők a zöld növények, amelyek a napfény energiájával a levegő szén-dioxidjából, vízből és az abban oldott ásványi anyagokból energiadús szerves vegyületeket szintetizálva építik föl testüket. Ennek sorsa, mint minden élőé, mulandó. Vagy a növényevőknek szolgál táplálékul, vagy elhalva a lebontók fogyasztják el. Ugyanez lesz a növényevőkkel is, azzal a különbséggel, hogy őket a ragadozó húsevők és élősködők (paraziták) fogyasztják. A rendszer kiegyensúlyozott működésének elveit akkor vesszük észre, ha elrontjuk. Végezzünk el egy ilyen képzeletbeli kísérletet.
Világos, hogy az élők között a növényeknek alapvetően fontos, nélkülözhetetlen funkciója van. Ők közvetítik a Napból érkező energiát az összes többi élőnek. Naiv módon arra is gondolhatnánk, hogy ez utóbbiak tulajdonképpen felesleges parazitái a rendszernek. Mi lenne, ha kiiktatnánk őket? A rendszer összeomlana. A növények csak addig növekednének, amíg a talaj tápanyagkészletét ki nem merítenék, sőt sok növény (köztük a fák) gombák nélkül nőni sem tudnak. A lehulló levelek, elpusztuló növények biológiai lebontás nélkül évezredeken át a talaj felszínén maradnának. Az már csak további apró gond, hogy a legtöbb virágos növény beporzásához vagy magvainak terjesztéséhez is állatok közreműködése szükséges.
Jól van, mondhatnánk, de ragadozókra bizonyára nincsen szükség. Ezek eltüntetésével bizonyára sokkal békésebb, szelídebb lenne a természet. Eleinte igen. De mi akadályozná meg a növényevőket, hogy túlszaporodva saját éltető elemüket, a növényeket elpusztítsák? A józan ész aligha. Számos példát ismerünk arra, hogy ragadozók hiányában a katasztrófa ténylegesen be is következik.
És a ragadozók túlszaporodását mi akadályozza, kérdezhetnénk. A válasz egyszerű: az energia. Minden táplálkozási szint átlépése során az energiának csak kb. egytizede marad felhasználható. A nap–növény–növényevő–húsevő energialáncban a húsevőknek már alig marad valami. Pedig a ragadozó életmódhoz ugyancsak sok energia kell, főleg a megritkuló préda felkutatásához és elejtéséhez.
Persze a dolog sokkal bonyolultabb. Az egyes trofikus szinteken több száz, olykor több ezer faj él együtt egymással kölcsönhatásban. A növényevő és húsevő szint különösen bonyolult. A növényevő nem csak legelésző állatot, hanem mindenféle növényt vagy annak részeit fogyasztó apró lényt is jelent, a magevő madártól a levéltetűig, vagy a gyökérszőröket helyettesítő gombáktól a nitrogénkötő baktériumokig. Húsevőnek számít ugyanakkor az oroszlánon kívül a cinke, a kullancs vagy a lapostetű is. További bonyodalom, hogy egyes fajok egyszerre vagy időben egymás után (fejlődési stádiumtól függően) kétféle táplálkozási szinthez is tartozhatnak, valamint a húsevőknek is lehetnek ragadozói, illetve parazitái. Ugyanez igaz a lebontókra is.
Az ökológia tudománya derekasan küszködik e bonyolult táplálékhálózat kibogozásával vagy akár csak a legegyszerűbbnek tűnő páros kapcsolatok, például a ragadozó-préda vagy az azonos táplálkozási szinten levő fajok közötti kompetíció modellezésével, elemzésével. Anélkül, hogy ezekre itt kitérnénk, a természetes ökoszisztéma egy igen lényeges sajátságára hívom csak fel a figyelmet: az óriási mértékű változatosságra, szakszóval biodiverzitásra.
A cseres-tölgyes erdő legfeltűnőbb élőlényei a virágos növények, főleg a fafajok. A leggyakoribb cser és kocsánytalan tölgy mellett még vagy egy tucatnyi más fafajt is találunk az ilyen erdőben. A cserjékkel és lágyszárú növényekkel együtt a virágos növényfajok száma egy ilyen erdőben száz körül van, s ehhez talán ugyanennyi alacsonyabb rendű más növény (moha, zuzmó, alga) járul. A növényevők száma ennél jóval nagyobb. A fajok zöme nem nagytestű emlősállat vagy más gerinces, hanem apró, főleg rovar. Ezek egy része szűk specialista. Csak egy bizonyos növényfajt fogyaszt, ennek is speciális részét (levél, termés, bélszövet, gyökér, fatest, kéreg stb.). A ragadozó vagy húsevő kategóriát is zömmel rovarok adják. Összességében legalább ezres, talán tízezres nagyságrendű lehet az ökoszisztémát alkotó fajok száma, a baktériumokat zavaros fajfogalmuk miatt nem is számítva.
Mi lehet az oka ennek a fajgazdagságnak? A vad természetet sokan képzelik olyannak, melyben állandó versengés, élet-halál harc folyik, s ennek során a gyengébb alulmarad, kipusztul, az erős pedig győzedelmeskedik. Eszerint viszont azt várhatnánk, hogy minél hosszabb ideje van egy biológiai közösségnek a versenyre, annál többen esnek ki a versenyből, s csak a legerősebb(ek) marad(nak) életben. A természetben ennek pontosan az ellenkezőjét tapasztaljuk.
Az utolsó jégkorszak alatt Európa északi felét vastag jégtakaró fedte. A jég visszavonulásával a csupasz felszínt a növények és állatok fokozatosan népesítették be. Minél régebb ideje szabadult fel a terület a jég alól, annál többféle faj él rajta. Az Egyenlítő környéki esőerdők fajai hosszú ideje, talán egy millió éve „versenyeznek” egymással. Az eredmény hihetetlen fajgazdagság. Hogyan lehetséges ez?
A folyamat megértéséhez próbáljunk ismét egy képzeletbeli kísérletet elvégezni. Hozzunk létre egy élettelen szárazföld darabot, például egy éppen kihűlt lávaömlés felszínét, s hagyjuk benépesülni élőlényekkel. A folyamat időléptéke igen különböző lehet. Egy szárazföldi vulkán közvetlen közelében dús vegetáció lehet, melyből már az első évben számos növény ide kerülő spórája, magja teszi lehetővé szaknyelven szólva a szukcessziós folyamat beindulását. Néhány ezer év után, ha újabb vulkáni pusztítás nincs, a benépesedés befejeződik, a terület fajszáma egyensúlyba jut. Ugyanez a folyamat egy tengeri sziget esetében, ahol a vulkán hozta nemrég létre a szigetet, sokkalta lassabb, hiszen ide csak elvétve jut el a legközelebbi szárazulatról a növényi és állati szaporulat. Így az előző néhány ezer év helyett itt e folyamat akár százezer évig is tarthat. Ennél is jóval hosszabb idő kell, ha a benépesítéshez szükséges élőlények még hiányzanak, s csak lassú evolúciós folyamatokkal számolhatunk. Ez volt a helyzet Földünkön 400–500 millió évvel ezelőtt, melyből talán 100–200 millió év alatt telítődött fajokkal a karbonkori erdő ökoszisztémája.
E háromféle időléptékben zajló események ma egyszerre hatnak, egymásra épülve. A „szárazföldi vulkán” nyomán kialakuló „egyensúly” hosszabb időben már korántsem az (még klímaváltozás nélkül is), hiszen környezetének flórája, faunája migrációval módosul, s ennél is nagyobb léptékű időskálán evolúciósan is változik. A benépesülési folyamat nyilván konfliktusokkal is jár. Melyik növénynek sikerül nagyobb területet beborítani? A verseny kezdetben elkerülhetetlen. Három, egymással összefüggő tényező azonban idővel csökkentheti, sőt meg is szüntetheti a versenyt. Ezek: a környezeti heterogenitás, a fajok környezeti igényének eltérései, s a fajok genetikai változatossága.
A benépesítetlen lávafelszín nem homogén környezet. Egyenetlen felszíne szárazabb és nedvesebb, naposabb és árnyékosabb részekből áll, a kémiai heterogenitásról nem is beszélve. Az ide érkező fajok eltérő előélete, korábbi alkalmazkodottsága miatt nem teljesen azonos igényűek. Az egyik a tűző napon, a másik inkább az árnyékosabb helyen érzi jól magát, így két ilyen eltérő igényű faj között a verseny jobbára csak az átmeneti jellegű helyeken van. Ha pedig az eltérő igényt meghatározó génekben egyedi változatosság, genetikai polimorfizmus van, az átmeneti (átlagos) fényviszonyoknak kedvező génformák minkét faj populációjában ritkulni fognak, mivel a versengés miatt kevesebb energiájuk jut a szaporodásra. A folyamat végeredménye fokozatos elkülönülés, élőhely-megosztásos specializáció lesz (niche-szegregáció – lásd később) minden más, akárcsak kismértékben eltérő igényű fajok esetén is.
A benépesülés további fázisában a környezeti változatosság tovább fokozódik, hiszen maguk az egyes fajok is környezetnek számítanak egy másik faj számára. Egy fafaj megjelenése például az árnyékkedvelő fajok új élőhelyét hozza létre, fatörzsének kérge számos mohának, zuzmónak és moszatnak teremt benépesíthető területet. Mindez még fokozottabban érvényes a növényeket fogyasztó rengeteg féle rovar és más állatfajra, amelyek a táplálékhálózatba épülő ragadozó, parazita és lebontó fajokkal biztosítják az anyagciklusok fokozatos záródását.
Az ökológusok az egyes fajok igényét és elhelyezkedését az élőlényközösségben az ökológiai fülke vagy niche (ejtsd: nis) fogalmával próbálják megadni. Az élettelen környezetet, például a talaj nedvességét egy vonalon ábrázolhatjuk 0 és 100% között. Minden fajnak e skálán van egy minimuma, ahol még éppen megél, optimuma és maximuma is. (E potenciális niche azonban más fajok jelenlétével beszűkülhet, illetve eltolódhat.) Ha csak egyetlen ilyen niche-tengelyen ábrázolnánk egy erdő növényfajait, óriási zsúfoltságot, látszólagosan iszonyú versengést vélnénk a fajok között az átlagos nedvességi zónában. Vegyünk fel egy másik tengelyt is, mondjuk a fényt. Ezzel a két tengellyel már egy síkot határozunk meg, amelyen az előbbi tumultus már kevésbé lesz sűrű, hiszen a közepes vízigényű fajok egyrészt napos, másrészt árnyasabb tartományokat részesítenek előnyben. A tengelyek számát háromra növelve (például a talaj nitrogéntartalma alapján) már térbeli elrendeződést kapunk, az átfedő igények további mérséklésével. Bár elképzelni nehéz, a niche-tengelyek számát jóval nagyobbra is emelhetjük, s egy ilyen sokdimenziós hipertérben egyre bővebben lesz hely.
Fontos ismét hangsúlyozni, hogy az egyes fajok hatókörnyezetét jelentő niche-tengelyek messze nem csak az élettelen tényezőkből állnak. A fajok maguk is niche-tengelyei legtöbb másik fajnak, így ha az ökoszisztémába egy új faj kerül, kétféle dolog történik egyszerre. Egyrészt a hasonló igényű, már korábban a rendszerben élő fajokkal le kell rendeznie a niche határait. Ez az előbb már említett élőhely-megosztásos niche-szegregációban valósulhat meg, ha rendelkezik kellő genetikai változatossággal. Másrészt az új faj új niche-tengelyt is alkot a hipertérben, újabb fajok számára nyitva betelepülési lehetőséget.
Bizonyára észrevesszük a fajszámgerjesztő pozitív visszacsatolást a változatosság generálásában. A fajok száma azonban nem nőhet az égig, mint azt hamarosan látni fogjuk. Valamilyen fék nyilván működik a rendszerben.
A fajok populációinak elrendeződése az ökoszisztémában egy olyan csodálatos dolog, amihez hasonlót a technológiai problémák megoldásában oly tehetséges ember saját műszaki rendszereiben a mai napig még elképzelhetőnek sem tart. Egy frissen elkészült gépkocsiban a használatbavétel után a motor egyes részei fokozatosan összecsiszolódnak, a bejáratás után még jobban működnek. Ez a pozitív folyamat azonban nem tart örökké. A részek a működés során kopnak, elhasználódnak, s előbb vagy utóbb az egész rendszer működésképtelenné válik.
Nagyfokú leegyszerűsítéssel az ökoszisztéma élőlényei egy gép egymáshoz illeszkedő részeihez (például fogaskerekek) hasonlíthatók, melyek működésük során szintén összecsiszolódnak, de nem kopnak el. Sőt, egyre hatékonyabban hasznosítják az „üzemanyagot”, a napfény energiáját az élőanyag („biomassza”) mennyiségének növelésére. Még arra is képes ez a csodálatos szerkezet, hogy kieső „fogaskerekeket” pótoljon, újabbakat befogadjon. A legfantáziadúsabb mérnök álma ez!
Minek köszönheti az ökoszisztéma ezt a képességét? Az ökoszisztémát alkotó fajok populációinak genetikai változatosságának, mely lehetővé teszi, hogy a nagy gépezetben helyükre illeszkedjenek, s ha szükséges, tovább helyezkedjenek.
Ez az illeszkedés annál könnyebb, minél nagyobb a genetikai változatosság az egyes populációkban. E fontos megállapítás a darwini elvből következik, és a 20. század első felében kifejlődő, s matematikai modellekben pontosított populációgenetika fundamentális tételévé is vált. (A tételt Ronald Fisher fogalmazta meg, ám mint a biológiában szinte mindenütt, e tétel érvényessége alól is van kivétel.) Látni fogjuk, hogy az előbb említett fajszámnövekedésnek (a fokozódó fajdiverzitásnak) érdekes módon a genetikai változatosság (géndiverzitás) szabhat határt.
A populációk genetikai változatossága végső soron az információ lemásolásának „pontatlanságából” fakad. Ez a pontatlanság vagy mutáció szinte elhanyagolhatónak tűnik, hiszen csupán minden milliárdodik vagy még ennél is ritkább esetben változik meg egy adott betű a DNS lemásolása (replikációja) során. Ez a másolási „hiba” (mely adott esetben lehet egy kedvezőbb tulajdonsághoz vezető változás is) a továbbiakban fennmaradhat (hacsak nem életképtelenséget okozó mutáció történt), így a változások halmozódhatnak a populációban. Ennek esélye viszont a populáció egyedszámától függ. S itt kapcsolódik a genetikai diverzitás a fajdiverzitással.
A benépesítés során a fajszám növekedése az egy fajra jutó egyedsűrűség csökkenésével jár. A rendelkezésre álló tér ugyanis véges. Egy erdőben a fafajok számának növelésével az azonos fajú fák egyre ritkábbakká válnak. Ennek két szempontból is kritikus következménye lehet. Az egyik a szaporodás, a másik az alkalmazkodás (összecsiszolódás) lehetőségével kapcsolatos.
A természetben élő fajok túlnyomó többsége ivarosan (szexuálisan) szaporodik. Ennek okairól könyveket írtak, cikkek százai jelentek meg. Itt csupán azt kell tudnunk, hogy az ivaros folyamat a változatosság, és ezzel az alkalmazkodóképesség létrehozása és fenntartása szempontjából messze hatékonyabb az ivartalannál. A fajszám növelésével viszont az azonos fajú szaporodási partner megtalálása egyre nehezebb. Ez főleg növényekre igaz, melyek helyhez kötöttek. Az ivaros folyamathoz a virágos növényeknél például a virágpornak el kell jutnia egy másik egyed virágjának bibéjére. A saját virág beporzása, az öntermékenyítés, a természetes ökoszisztémákban ritka, ez ugyanis a géndiverzitás gyors csökkenéséhez vezet. Az öntermékenyítés elkerülésére ennek megfelelően az evolúció rafinált mechanizmusokat fejlesztett ki. Bár a virágpor közvetítésére vagy az állatok esetében a szaporodási partner megtalálására rengeteg tökéletesítési lehetőség van, ez sem mehet a végtelenségig. Így is bámulatos, hogy például a trópusi esőerdő fái, amelyekből több száz féle alkotja az erdőt, hogyan juttatják el virágporukat a sokszor specifikusan „nekik dolgozó” rovarok, kolibrik vagy denevérek közreműködésével a néhány száz méterre lévő legközelebbi fajtársukhoz.
A fajszámot korlátozó másik tényező a genetikai változatosság. Az előzőekben láttuk, hogy ennek nagysága jelentősen függ a populáció egyedszámától. Ha ez alacsony, a változatosság sem lehet túl nagy, bár az evolúció itt is kitalálhat trükköket a csökkenés mérséklésére, legalábbis egy ideig. Ha viszont a géndiverzitás a már igen sokfajú ökoszisztéma néhány populációjában egy kritikus szint alá kerül, ezekben megszűnik az állandó illeszkedés lehetősége, s ezzel a populáció kipusztulhat. A kis egyedszám mellett természetesen a pusztán véletlen létszámingadozással is ugyanerre a sorsra juthat. Belátható tehát, hogy az előbbi fajszámnövelő és a most tárgyalt fajszámcsökkenéséhez vezető folyamatok dinamikus egyensúly kialakulásához vezethetnek, ha erre elegendő idő van, és a külső környezet eddigi feltételei sem változnak. A napjainkig fennmaradt ilyen egyensúlyközeli rendszerek a trópusi esőerdők. Más őserdők, mint például a Szibériában még itt-ott meglévő érintetlen fenyvesek még nem érhették el ezt a roppant fajgazdag állapotot, hiszen ezek csak a jégtakaró visszahúzódása után kerültek ide, s az azóta eltelt kb. tízezer év ehhez kevés volt.
A természetes ökoszisztémák több száz millió éves tapasztalatot őriznek szerveződésükben. Ennek leglényegesebb jellemzője a diverzitásra alapozott fenntartható hatékonyság (efficiencia). A fajok sokféleségéből szerveződő rendszerükben, a térben és időben heterogén energia- és tápanyagforrásokat igen jól hasznosítják. A rendszer tartós fennmaradását az elemek körforgása (helyi és részben globális szinten) biztosítja.